Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.

Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)

У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.

Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.

Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.

Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.

Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.

Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.

Половая система. Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.

Пищеварительная система. В брюшке расположена большая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.

Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА обыкновенной комнатной мухи. а - Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б - Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в - После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г - Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См . РАЗМНОЖЕНИЕ.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, - лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

Двукрылые (Diptera), отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.

Поведение в полете. Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Скопления. Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое – дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

«Висящий» полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Общая характеристика. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм.

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

Строение

Общий план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны. Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев (вторая их пара – задняя – превратилась в жужжальца). Почти все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные органы и бльшую часть пищеварительной системы.

Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.

Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков – модифицированными верхними и нижними челюстями – для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)

У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата – длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.

Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим – утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, – голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.

Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.

Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.

Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла – очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.

Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.

Половая система. Единственные заметные придатки брюшка – копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.

Пищеварительная система. В брюшке расположена бльшая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды – длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб – тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.

Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, – половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример – облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

Жизненный цикл

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24–35 С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24–36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72–96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4–5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, – педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим.

Географическое распространение

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

Экология

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение – морские долгоножки Limonia monostromia, весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50 С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

Эволюционная история

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре – смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

Значение в жизни человека

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов – лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates, питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

Классификация

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121–138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, – лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.

Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.

Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.

Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.

Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.

Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.

Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.

Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.

Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.

Краткая систематика отряда Двукрылые, или комары и мухи:
Семейство: Agromyzidae = Мушки минирующие
Семейство: Anthomyiidae = Цветочницы
Семейство: Asilidae = Ктыри
Семейство: Bombyliidae = Жужжала
Семейство: Braulidae = Пчелиные вши
Вид: Braula coeca = Пчелиная вошь
Семейство: Calliphoridae = Каллифориды, мясные мухи
Семейство: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Мокрецы
Семейство: Chaoboridae = Комары толстохоботные
Семейство: Chironomidae = Комары-звонцы, или комары-дергуны
Семейство: Culicidae Meigen, 1818 = Комары кровососущие [настоящие]
Семейство: Drosophilidae = Мушки плодовые, дрозофилы
Семейство: Empididae = Толкунчики
Семейство: Gasterophilidae = Оводы желудочные
Семейство: Glossidae = Мухи це-це
Семейство: Hippoboscidae = Кровососки
Семейство: Hypodermatidae = Оводы подкожные
Семейство: Muscidae = Мухи настоящие
Семейство: Mycetophilidae = Грибные комары
Семейство: Oestridae = Оводы носоглоточные
Семейство: Phlebotomidae = Москиты
Семейство: Psychodidae = Флеботомусы
Вид: Phlebotomus papatasi Scopoli, 1786 = Москит пататачный
Семейство: Sarcophagidae = Мухи мясные серые, саркофагиды
Семейство: Scatophagidae = Мухи навозные, скатофагиды
Семейство: Simuliidae = Мошки
Семейство: Stratiomyidae = Львинки
Семейство: Syrphidae = Журчалки
Семейство: Tabanidae = Слепни
Семейство: Tachinidae = Тахины, ежемухи
Семейство: Tanyderidae = Танидериды
Семейство: Tanypezidae = Длинноножки
Семейство: Tephritidae = Пестрокрылки
Семейство: Tipulidae = Комары-долгоножки
Семейство: Trichoceridae = Комары зимние

Краткая характеристика отряда

Двукрылые насекомые - самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera ), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera ), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочонковидные.
Его личинки встречаются на морских побережьях и во всех типах внутренних водоемов всех ландшафтных зон - текучих и стоячих, холодных и теплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и сильно загрязненных. Они населяют все части водоемов, начиная от влажной почвы берегов, водных растений и поверхностной пленки воды вплоть до глубин в несколько сотен метров.
Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи - муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта "пищевая кашица" и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины).
Личинки водных двукрылых разнообразны по форме, чаще всего удлиненно цилиндрические, червеобразные, с суженным передним или обоими концами. Иногда сужен только передний конец, а расширен задний. У некоторых расширен передний конец, слабо расширен передний и булавовидно утолщен задний.
Тело может быть уплощено дорсо-вентрально. Сегменты тела гладкие или с выростами различной формы.
Наиболее характерная черта личинок двукрылых, отличающая их от всех прочих отрядов насекомых,- отсутствие настоящих членистых грудных ног, имеющих сочленение с телом. Личинки либо безногие, либо последние функционально замещены мягкими выростами - ложноножками, часто снабженными крючьями или шипами, ползательными валиками - специальными утолщениями стенки тела, несущими поперечные ряды бугорков, шипиков. У некоторых личинок ложноножки снабжены присосками. Личинки плавают, быстро и попеременно перемещая передний и задний концы тела, быстрыми толчками вследствие резких изгибов брюшка или плавными волнообразными, змеевидными движениями, что очень характерно для большинства личинок подсемейств Palpomyunae служит хорошим отличительным признаком от всех других семейств.
Тело личинок чаще всего четко сегментировано и состоит из 3 грудных, иногда сливающихся в единый комплекс и 8-9 брюшных. Иногда наблюдается вторичная сегментация тела.
Кутикула у личинок прозрачная, за исключением тех случаев, когда она густо покрыта разного рода выростами или пропитана известью и другими веществами.
Личинки двукрылых часто бывают окрашены. Окраска зависит от пигмента, расположенного в пристеночном или внутреннем жировом теле. Наружный пигмент может быть диффузным или сконцентрированным в пятна и полосы. Иногда окраска зависит от пигмента, находящегося в гемолимфе.
У личинок двукрылых имеют место все переходы от вполне развитой, склеротизованной, часто пигментированной головной капсулы до полной ее редукции и замены псевдоцефалоном (ложной головой). У целого ряда форм голова частично или почти полностью втягивается в переднегрудной сегмент. Основные части ротовых органов - мандибулы и максиллы. Первые хорошо развитые, склеротизованные.
Большое значение имеют различные образования вокруг задней пары стигм у мета- и перипнейстических форм, в своей совокупности представляющие стигмальную пластинку, строение которой часто является очень хорошим систематическим признаком. Стигмальная пластинка служит водным личинкам, дышащим атмосферным воздухом, для преодоления упругости поверхностной пленки воды при установлении контакта дыхательной системы с атмосферным воздухом и для поддержания личинки на поверхности воды. У личинок, ведущих роющий образ жизни, она служит, кроме того, упором при их продвижении вперед. Она обычно состоит из нескольких лопастевидных отростков, окружающих стигмы и часто придающих пластинке звездообразную форму. У некоторых личинок эти отростки функционально заменены волосками. Когда личинка находится на поверхности, пластинка с волосками лежит раскрытой на поверхностной пленке. При погружении личинки стигмы втягиваются внутрь, лопасти или волоски загибаются, образуя под стигмами полость, в которую захватывается пузырек воздуха.
Кроме дыхательной функции, трахейная система часто выполняет и функцию гидростатическую.
Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека . Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам.
Комары (сем. Culicidae ) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах. Малярийные комары (Anopheles ) распространяют малярию.
Москиты (Phlebotomus ) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Очень многочисленны в тропических странах. В СНГ встречаются в Крыму, Средней Азии, на Кавказе. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).
Мошки (сем. Simuliidae ) хорошо известны жителям тайги, Они составляют основную массу гнуса - огромных скоплений мелких кровососущих насекомых. Мошки, длина которых не превышает 5 мм, отличаются коротким телом с приподнятой горбом передней грудкой. Усики их короче, чем у комаров, но длиннее, чем у мух. Кровью теплокровных животных и человека питаются только самки. Мошки переносят возбудителей ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
Галлицы (сем. Cecidomyiidae ) включают большое число видов мелких комариков с удлиненным телом, длинными ногами и тонкими крыльями с немногими продольными жилками без поперечных соединений. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская мушка (вернее, комарик) (Mayetiola destructor ), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков.
Мухи (сем. Muscidae ) отличаются широким уплощенным телом, полушаровидной головой с короткими усиками. Обыкновенная комнатная муха опасна тем, что переносит на лапках и хоботке яйца паразитических червей и возбудителей различных заболеваний. Столь же опасны как распространители заболеваний крупные зеленые и синие падальные мухи.
Слепни (сем. Tabanidae ) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.
Оводы (сем. Oestridae ) относятся к числу важных паразитов сельскохозяйственных животных. Отличаются от слепней коротким, покрытым волосками телом и небольшими глазами. У взрослых оводов недоразвиты ротовые органы, и они за недолгую жизнь ничего не едят. Личинки бычьего овода (Hypoderma bovis ) и овода крупного рогатого скота (Hypoderma lineata ) паразитируют в теле коров и быков, в последних стадиях своего развития скапливаясь под кожей. Личинки овечьего овода (Oestrus ) живут в носовой полости и лобных пазухах овец, вызывая ложную "вертячку".
Желудочные оводы (сем. Gasterophilidae ) похожи на кожных оводов. Их личинки паразитируют в кишечнике и двенадцатиперстной кишке лошадей и ослов, нередко вызывая тяжелые воспаления слизистой оболочки этих органов. Взрослые оводы откладывают яйца на шерсть лошадей, откуда они слизываются хозяином.
Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи, ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах.
Серьезный вредитель - вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified ), которая откладывает личинки - она живородяща - в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности.
Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания.
Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae ), служат кормом для многих

Отряд включает наибольшее количество видов, имеющих медицинское значение. Представители отряда имеют одну (переднюю) пару перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задняя пара превратилась в небольшие придатки-жужальца, выполняющие функцию органов равновесия. Голова шаровидная или полушаровидная, соединена с грудью тонким мягким стебельком, что обусловливает большую подвижность.

Двукрылые делятся на два подотряда:

1. длинноусые (комары и близкие к ним группы)
2. короткоусые (мухи и близкие к ним группы)

Подотряд Длинноусые

Важнейшие представители: комары, москиты, мошки

• Комары (Culicidae) . Кровососущие насекомые. Распространены от зоны тундры до оазисов пустыни. На территории бывшего СССР наиболее часто встречаются три рода - Anopheles (анофелес), Culex (кулекс), Aёdes (аэдес)

Имагинальные формы насекомых имеют небольшие размеры. Голова несет крупные фасеточные глаза, усики и ротовой аппарат.

Кровососущими являются только самки, имеющие колюще-сосущий аппарат. Он состоит из нижней губы в форме желоба, верхней губы в виде пластинки, замыкающей желоб сверху, пары нижних и пары верхних челюстей в виде щетинок (колющий аппарат) и языка (гипофаринкс), внутри которого проходит канал слюнной железы. Все колющие части лежат в футляре, образованном нижней и верхней губой. Придатками нижних челюстей служат нижнечелюстные щупики.

У самцов аппарат сосущий, колющие части редуцированы. Они питаются нектаром цветов. По бокам ротового аппарата лежат усики, состоящие из 14-15 члеников, у самцов они покрыты длинными волосками, у самок - короткими.

Развитие с полным превращением: яйцо, личинка, куколка, имаго. Яйца откладываются в воду или влажную почву, местами выплода в зависимости от рода комаров могут быть естественные и искусственные водоемы (лужи, пруды, канавы, ямы с водой, оросительные и осушительные каналы, бочки с водой, рисовые поля, дупла деревьев и т. д.).

До окукливания личинка активно питается и несколько раз линяет. Тело личинки четко подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова округлой формы, несет усики, глаза и веерообразные опахала. Двигаясь, опахала загоняют в рот личинки воду с содержащимися в ней частицами. Личинка заглатывает любые частицы определенного размера, независимо от того, являются они пищевыми или нет. На этом основано применение ядохимикатов, распыляемых в водоемах. Органами дыхания служат трахеи и трахейные жабры.

Куколка имеет форму запятой благодаря массивной головогруди и узкому брюшку, не питается, передвигается с помощью быстрых взмахов брюшка.

Вылупившиеся самки и самцы обитают поблизости от водоемов, питаясь нектаром. После оплодотворения самке необходимо напиться крови для развития яиц. Она ищет добычу и сосет кровь животных или человека. Во время переваривания крови происходит созревание яиц (гонотрофический цикл), которое продолжается 2-3 дня, но в зависимости от условий может задерживаться. У некоторых видов комаров только один гонотрофический цикл за лето (моноциклические), у других может быть несколько циклов (полициклические).

Продолжительность жизни самки в теплое время года до 3 мес. Самцы живут 10-15 дней, осенью и в начале зимы самцы погибают.

На зиму личиночные и имагинальные формы самок впадают в состояние диапаузы. Диапауза - торможение развития на одной из стадий жизненного цикла, приспособленной к зимовке. Большинство видов рода Анофелес и Кулекс зимуют в состоянии имаго (самка), Аэдес - в состоянии яйца.

Каждый вид комаров имеет свои особенности экологии, поэтому организация мер борьбы требует точного определения рода, присутствующего в данной местности. Для этого необходимо остановиться на признаках, имеющих значение для дифференциальной диагностики различных родов комаров. Отличия существуют на всех стадиях цикла .

Кладка яиц

У комаров рода Кулекс яйца при откладке склеиваются и образуют "лодочку", которая плавает в воде. Яйца комаров рода Анофелес окаймлены вогнутым пояском, снабжены воздушными камерами и плавают отдельно. Комары рода Аэдес откладывают яйца по одному на дно пересыхающих водоемов.

Личиночные формы

Личинки комаров рода Кулекс и Аэдес имеют на предпоследнем членике брюшка дыхательный сифон в виде узкой трубочки со стигмой на свободном конце. Благодаря этому личинки располагаются под углом к поверхности воды. Могут жить в сильно загрязненных водоемах.

Личинки комаров рода Анофелес не имеют сифона, у них на спинной стороне предпоследнего членика имеется пара стигм, в связи с чем личинки располагаются строго параллельно поверхности воды. Удерживаться в таком положении им помогают волоски, расположенные на сегментах. Живут исключительно в чистых или почти чистых водоемах.

Личинка Аэдес живет во временно пересыхающих водоемах, лужах, канавах, дуплах деревьев, сосудах с водой, может жить в сильно загрязненных водоемах.

Куколки

Куколки комаров на спинной стороне головогруди имеют пару дыхательных сифонов или трубочек. С их помощью куколка подвешивается к поверхностной пленке воды.

Отличительным признаком разных родов комаров служит форма дыхательных сифонов. У комаров рода Кулекс и Аэдес сифоны имеют цилиндрическую форму, а у рода Анофелес - воронкообразную.

Окрыленные формы

Различия проявляются в строении придатков головы, окраске крыльев и посадке.

У самок анофелес нижнечелюстные щупики равны по длине хоботку, у самок кулекс - они короче хоботка и составляют примерно 1/3-1/4 его длины.

На крыльях малярийного комара расположены темные пятна, которых не имеют комары рода Кулекс.

При посадке брюшко комаров рода Анофелес приподнято и находится под углом к поверхности, у рода Кулекс - брюшко параллельно поверхности.

Борьба с комарами как с переносчиками возбудителя малярии требует детального изучения биологии комара. Окрыленные комары (имаго) Anopheles maculipennis обитают близь жилища человека. Они заселяют различные нежилые постройки, расположенные вблизи от мест их выплода (различных водоемов). Здесь можно найти самцов и молодых, еще не пивших крови самок. Днем они сидят неподвижно, забиваясь в темные углы. С наступлением сумерек вылетают на поиски пищи. Пищу находят по запаху. Питаются растительными соками, могут пить раствор сахара, молоко, жидкость из выгребных ям. После спаривания самки начинают пить кровь, так как без этого в их теле не развиваются яйца. Для удовлетворения "жажды крови" самки нападают на человека, домашних и диких животных. При скоплении животных комары ощущают их запах на расстоянии до 3 км.

Самка сосет кровь от 0,5 до 2 минут и выпивает крови больше, чем весит ее тело (до 3 мг). Напившись крови, самки улетают в затемненное место, где сидят 2-12 суток, переваривая пищу. В это время их легче всего найти в жилище человека и помещениях для скота. Учитывая миграцию комаров от водоемов к местам питания, советские маляриологи предлагали при планировании нового сельского строительства располагать постройки для животных между водоемами и жилыми помещениями. В этом случае скотные дворы становятся как бы барьером, задерживающим комаров (зоопрофилактика малярии).

Весной и летом после однократного сосания крови в теле самки формируются яйца. Осенью насосанная кровь идет на образование жирового тела и яйца не развиваются. Ожирение дает возможность самке перезимовать. Для зимовки комары улетают в подвалы, погреба, кладовые и помещения для животных, где нет света и сквозняков. Зиму проводят в состоянии оцепенения. А. mаculipennis хорошо переносит холод. Уже к середине зимы самки приобретают способность после однократного питания кровью отложить яйца. Однако вылет с мест зимовки и поиски пищи происходят лишь в теплые дни.

После созревания яиц самка мигрирует к водоему. Откладывает яйца на лету или же садясь на водяные растения. Первую кладку яиц весной производят перезимовавшие самки. Значительно позже начинают откладывать яйца весенние и летние самки. Отложив яйца, они вновь летят на поиски пищи, сосут кровь и после созревания яиц снова откладывают их в водоем. Таких циклов может быть несколько.

В отличие от других комаров Anopheles откладывает яйца вразброс, не приклеивая их друг к другу. Яйца имеют воздушные камеры и плавают на поверхности воды. Через 2-14 дней из них выходят личинки. Личинки Anopheles дышат атмосферным воздухом. Их можно найти у поверхностной пленки воды. По этому признаку их легко отличить от личинок комаров-дергунов и комаров-толкунчиков, ведущих донный образ жизни. У поверхностной пленки встречаются также личинки комаров Culex и Аёdes. Их отличают от личинок малярийного комара по особой дыхательной трубочке - сифону, отходящему от предпоследнего членика брюшка. С помощью сифона они подвешиваются к поверхностной пленке воды. Личинки малярийного комара не имеют сифона. При дыхании их тело располагается параллельно поверхности водоема; воздух поступает в трахеи через дыхальца.

Личинки питаются микроскопическими организмами. Они энергично двигают придатками головы (опахалами) и создают ток жидкости, приносящий к ротовым органам все, что находится в поверхностном слое воды. Личинка без выбора заглатывает любые частицы, не превышающие определенного размера. В связи с этим при использовании для борьбы с личинками комаров пылевидных ядохимикатов, нужно учитывать размер их частиц.

Период личиночного развития состоит из четырех стадий (возрастов), отделенных друг от друга линьками. Личинки четвертого возраста после линьки превращаются в куколки. Куколка имеет вид как бы запятой. В переднем расширенном отделе находится голова и грудь; позади расположено тонкое брюшко из 9 члеников. Куколки Anopheles отличаются куколок Cules и Аёdes по форме дыхательного сифона. У куколок малярийного комара он имеет форму конуса ("почтовый рожок"), у немалярийных - сифон цилиндрический. В этой стадии происходит метаморфоз, по окончании которого из хитиновой оболочки куколки выходит имаго (окрыленный комар). Все развитие в воде, от откладки яйца до выхода имаго, в зависимости от температуры продолжается 14-30 дней.

Борьба с комарами составляет важнейшую часть системы мероприятий по ликвидации малярии. Малярия - облигатно-трансмиссивное заболевание и ее возбудитель передается только комарами рода Anopheles.

Уничтожение комаров проводится во всех стадиях их жизненного цикла. Окрыленных комаров в летнее время уничтожают в местах их дневок, а осенью и в начале зимы - в местах зимовок. Для этого помещения, в которых скапливаются комары, подвергаются опыливанию или опрыскиванию инсектицидами. Препараты ДДТ и гексахлоран применяются в форме порошков (дустов), жидких эмульсий и аэрозолей.

Для борьбы с личинками и куколками производят обследование водоемов. Лишь некоторые из них могут служить местом выплода малярийных комаров. Такие анофелогенные водоемы должны обладать целой суммой условий, отвечающих потребностям жизни и развития личинок. Личинки Anopheles живут в относительно чистых олигосапробных (см. стр. 326) водоемах с микропланктоном, используемым для питания, и с достаточным содержанием растворенного кислорода. В сильно засолоненных водоемах личинки не живут. Не используются также реки и ручьи с быстрым течением. Однако их прибрежная зона может служить местом выплода комаров. Волны и даже рябь препятствуют дыханию личинок. Существенное значение имеет характер растительности водоема и освещенность его поверхности прямыми солнечными лучами. В сильно затененных лесных водоемах личинки малярийного комара не живут.

При борьбе с личинками комаров небольшие, не нужные для хозяйственных целей водоемы засыпают землей. Более крупные водоемы, не используемые для разведения рыбы и хозяйственных целей, подвергают нефтеванию или обрабатывают ядохимикатами. Нефть, распространяясь по поверхности воды в виде тончайшей пленки, закрывает дыхальца личинок и убивает их. Хорошие результаты дает биологический метод борьбы: заселение анофелогенных водоемов тропической рыбкой гамбузией, пожирающей личинок и куколок комаров. На рисовых полях применяют кратковременный спуск воды (прерывистое орошение).

Профилактика и меры борьбы . Личная - защита от укусов комаров. Общественная профилактика: основные мероприятия - уничтожение личиночных форм и мест выплода. Куколки, поскольку они не питаются и защищены толстым хитином, не восприимчивы к различного рода воздействиям.

Борьба с личинками складывается из ряда мероприятий:

1. уничтожение всяких мелких заброшенных резервуаров с водой;
2. распыление в водоемах, служащих местами выплода, ядохимикатов;
3. нефтевание водоемов, препятствующее поступлению кислорода;
4. изменение типа растительности в водоеме или изменение степени зарастания его;
5. осушение местности, мелиоративные работы;
6. биологические меры борьбы применяются в основном в водоемах, в которых растут сельскохозяйственные культуры, например рисовые поля, где разводят живородящих рыбок - гамбузий, питающихся личинками комаров;
7. зоопрофилактика - при проектировании поселков между потенциальными местами выплода комаров и жилыми домами располагают животноводческие фермы, так как комары охотно питаются кровью животных;
8. распыление инсектицидов в помещениях, где зимуют комары: подвалы, чердаки, скотные дворы, надворные постройки. Все инсектициды применяют так, чтобы не нанести урон животному и растительному миру.

Распространены в теплых и жарких зонах Земного шара. Ареал обитания - юг Европы, средняя и южная Азия, северная Африка. Могут обитать в дикой природе и в населенных пунктах. Местами обитания в населенных пунктах служат норы домовых грызунов, пространство под полами жилых домов, у основания глинобитных построек, под кучами строительного мусора и т. д. В дикой природе местом выплода являются норы грызунов (песчанки, суслики и т. д.), гнезда птиц, логова шакалов, лисиц, пещеры, трещины, дупла деревьев. Из нор москиты летят в поселки, расположенные на расстоянии до 1,5 км, что имеет важное значение для распространения заболеваний.

Москиты - мелкие насекомые - длина тела 1,5-3,5 мм. Окраска коричнево-серая или светло-желтая. Голова небольшая, несет короткий колюще-сосущий аппарат, усики и фасеточные глаза. Самая широкая часть тела - грудь, брюшко состоит из десяти сегментов, из которых два последних видоизменены и представляют наружные части полового аппарата. Ноги длинные и тонкие. Тело и крылья сильно опушены волосками.

Самцы питаются соком растений. Кровь пьют только самки, хотя они могут питаться и сахаристыми жидкостями. Самки нападают на животных и человека перед заходом солнца и в первые часы после захода на открытом воздухе и в помещении. У человека в местах укола ощущается зуд и жжение; образуются волдыри. У чувствительных лиц интоксикация проявляется в виде общей разбитости, головных болей, потери аппетита и бессонницы. При уколе человека москитом P. pappatasii со слюной последнего может быть введен возбудитель вирусного заболевания - лихорадки паппатачи. В Средней Азии и Индии москиты служат, кроме того, переносчиками возбудителей кожного и висцерального лейшманиоза.

Через 5-10 дней после сосания крови самки откладывают до 30 яиц. Яйца удлиненно-овальной формы, через некоторое время после откладки приобретают коричневую окраску. Развитие идет с полным метаморфозом. В процессе развития личинка проходит 4 стадии. Выходящие из яиц червеобразные безногие личинки с округленной головой, покрытой волосками, живут в почве и питаются разлагающимися органическими веществами. Их можно найти в стойлах животных, в комнатах с земляным полом, в подпольях и мусорных свалках. В природе они развиваются в норах грызунов и гнездах птиц. После четвертой линьки образуется булавовидная куколка, из которой по завершении метаморфоза выходит окрыленное насекомое. Куколка не питается.

Так же как самки комаров, самки москитов имеют гонотрофический цикл. Однако многие виды москитов во время созревания яиц сосут кровь неоднократно. Способны к трансовариальной передаче возбудителей.

Профилактика и меры борьбы . В поселках применяют обработку жилых помещений инсектицидами, в природных условиях уничтожают грызунов в норах.

Вся масса летающих кровососущих двукрылых насекомых называется гнусом. В сибирской тайге, тундре и других местах временами двукрылые кровососы появляются в несметных количествах, тучами нападают на животных и человека, забивают нос, горло, уши.

Преобладающую часть таежного гнуса составляют мокрецы. Из них наиболее важен род Culicoides, имеющий ряд видов. Это самые мелкие из кровососущих насекомых (1-2 мм в длину). Размножаясь, откладывают яйца в воду или на сырую землю. Нападают круглые сутки, но преимущественно вечером и ночью. Сосет кровь только самка. Слюна обладает токсическим действием и массовые уколы крайне тягостны.

Другим важным компонентом гнуса служат мошки, кровососущие насекомые из рода Simulium. Распространены в различных районах земного шара, но переносчиками заболеваний являются только в Африке, Южной и Центральной Америке, где переносят возбудителей онхоцеркозы. Размеры мелкие, от 1,5 до 5 мм. Окраска темная или темно-коричневая. Тело толстое и короткое, ножки и усики также короткие. Хоботок короткий и толстый, его длина значительно меньше диаметра головы. Кровососущие только самки, которые нападают на открытом воздухе в светлое время суток.

Живут в сырых лесистых местностях. Развитие происходит в быстро текущих, порожистых реках и речках, на воду которых при откладке яиц опускаются самки. Самки прикрепляют яйца к водным растениям и камням, погруженным в воду. Личинки обитают в воде. Имеют червеобразную форму, развитые органы прикрепления к подводным предметам в виде выростов, снабженных крючьями. Куколки находятся внутри коконов, плотно прикрепленных к подводным предметам.

Нападают в светлое время суток. Вызывают зуд, отеки, а при массовых нападениях - общую интоксикацию организма. Отмечены случаи падежа животных. Имеются указания, что некоторые виды могут быть переносчиками возбудителей туляремии.

Меры борьбы .

При защите от гнуса используют окуривание (сжигание пиретровых курительных свечей, разжигание дымящих костров из листьев, навоза и др.). Для личной защиты Е. Н. Павловский рекомендует отпугивающие сетки (куски рыболовной сети, пропитанной специальными отпугивающими насекомых смесями). Сетку накидывают на головной убор, спуская на плечи. Для борьбы с личинками производят обработку протекающей воды жидкими инсектицидами.

Подотряд короткоусых

Важнейшие представители: мухи, оводы и слепни

Некоторые виды мух тесно связаны с человеком (синантропные), к ним относятся комнатная муха, домовая муха, осенняя жигалка.

• Комнатная муха (Musca domestica) . Распространена по всему Земному шару. Обычный обитатель жилища человека и механический переносчик возбудителей ряда болезней.

Довольно крупное насекомое темного цвета. Голова полушаровидная, по бокам несет крупные фасеточные глаза, спереди - короткие трехчленистые сяжки и ротовой аппарат. На лапках имеются коготки и клейкие лопасти, позволяющие мухе передвигаться по любым плоскостям. Крыльев одна пара. Четвертая продольная жилка крыльев (медиальная) образует характерный для вида излом. Хоботок, туловища и ноги покрыты щетинками, к которым легко прилипает грязь.

Ротовой аппарат - лижуще-сосущий. Нижняя губа превращена в хоботок, на конце которого имеются две сосательные дольки, между ними расположено ротовое отверстие. Верхние челюсти и первая пара нижних челюстей атрофированы. Верхняя губа и язык расположены на передней стенке хоботка. Слюна мух содержит ферменты, растворяющие твердые вещества. После того как пища разжижена, муха слизывает ее. Питается муха пищей человека, различными органическими веществами. Насытившаяся муха отрыгивает содержимое желудка и каждые 5-15 минут испражняется, оставляя свои выделения на пище, посуде и разных предметах.

Мухи откладывают яйца. Одна кладка содержит до 100-150 яиц. Превращение полное. Размножаться при благоприятных условиях могут круглый год. Через 4-8 дней после спаривания самки откладывают яйца в гниющие вещества растительного или животного происхождения. В поселках городского типа это скопления пищевых отходов на помойках, мусороприемниках, свалках, отходах пищевой промышленности. В сельской местности местами выплода служат скопления навоза домашних животных, человеческие фекалии, испражнения человека на почве. При кладке яиц муха садится на нечистоты, после чего вновь возвращается в жилище человека, принося на лапках нечистоты.

Из яйца выходит членистая червеобразная личинка белого цвета без ног и обособленной головы. Личинка питается жидкой пищей, в основном разлагающимися органическими веществами. Личинки влаголюбивы и термофильны, оптимальная температура для развития 35-45 °С, влажность - 46-84%. Такие условия создаются в навозных кучах, так как фекалии содержат много белковых веществ, при гниении которых выделяется большое количество энергии и одновременно создается повышенная влажность. Личинки проходят 3 личиночные стадии. Личинка третьей стадии перед окукливанием зарывается в землю. Отслаивающийся от ее тела хитиновый покров затвердевает и образует ложный кокон.

Куколка неподвижна, снаружи пркрыта толстой кутикулой коричневого цвета (пупарий). По окончании метаморфоза, выходящая из пупария муха (имаго) проходит через довольно толстый слой грунта. Продолжительность жизни около 1 мес. За это время самка откладывает яйца 5-6 раз.

Медицинское значение . Комнатная муха - механический переносчик в первую очередь кишечных инфекций - холеры, дизентерии, брюшного тифа и др. Распространение именно этой группы заболеваний определяется тем, что мухи питаются зараженными фекалиями и заглатывают возбудителей кишечных инфекций или загрязняют ими поверхность тела, после чего переносят их на продукты питания человека. С пищей возбудитель попадает в кишечник человека, где находит благоприятные условия. В экскрементах мух бактерии остаются живыми в течение суток и более. Кроме кишечных заболеваний, комнатная муха может переносить возбудителей и других заболеваний, например, дифтерии, туберкулеза и т. д., а также яйца гельминтов и цисты простейших.

• Домовая муха (Muscina stabulans) . Распространена повсеместно.

Тело окрашено в бурый цвет, ноги и щупики желтого цвета. Копрофаг. Питается фекалиями, а также пищей человека. Основные места выплода - фекалии человека в неканализованных уборных и на почве. Кроме того, может развиваться в фекалиях домашних животных и пищевых отходах. Взрослые мухи обитают, в дворовых уборных.

Медицинское значение . Механический переносчик кишечных заболеваний.

Борьба с мухами должна включать: а) уничтожение личинок в местах выплода мух б) истребление окрыленных мух; в) защиту от мух помещений и пищевых продуктов.

Борьба с мухами в местах их выплода заключается в частой очистке помойных ям, уборных и мест свалки мусора. Сухой мусор следует сжигать. Отбросы нужно компостировать или обеззараживать дезинфицирующими веществами. В уборных открытого типа фекалии необходимо заливать негашеной или хлорной известью. Для истребления окрыленных насекомых помещения обрабатывают ДДТ, гексахлораном или другими средствами; вылавливают мух липкой бумагой и мухоловками. Необходимо полное истребление мух на предприятиях общественного питания, на продовольственных складах и магазинах, в больницах и общежитиях. Открытые окна в летнее время завешивают марлей или металлической сеткой. Продукты хранят в шкафах или в закрытой посуде.

Крупная муха, светло-серого цвета, на брюшке расположены черные круглые пятна. Обитает на полях и питается нектаром растений. После спаривания мухи отрождают живых личинок. Привлеченная запахом разлагающихся тканей (раны, гнойные выделения) муха налету выпрыскивает личинки, пристраивая их в ткани животного или человека, или при случае в глаза, нос, уши спящих людей. Личинки углубляются в ткани, прокладывают в них ходы и выедают ткани вплоть до костей. Перед окукливанием личинки покидают хозяина и уходят в почву. За одну кладку муха отрождает до 120 личинок.

Медицинское значение . Вольфартиоз относится к группе так называемых злокачественных миазов. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом или находящихся в болезненном состоянии. Самки мух отрождают от 120 до 160 очень подвижных личинок длиной около 1 мм в открытые полости (нос, глаза, уши), на раны и язвы на теле животных, иногда - человека (во время сна под открытым небом). Личинки заползает глубоко в слуховой проход, откуда пробирается в нос, в полость верхней челюсти и лобную пазуху. В процессе развития, личинки мигрируют, разрушая ткани с помощью пищеварительных ферментов и ротовых крючьев. Личинки выедают живые ткани, разрушают кровеносные сосуды. Ткани воспаляются; в них появляются нагноения, развивается гангрена. В тяжелых случаях возможно полное уничтожение мягких тканей глазницы, мягких тканей головы и т.д. Известны случаи миазов с летальным исходом.

• Мухи це-це - относятся к роду Glossina, переносят африканские трипаносомозы. Распространены только в определенных районах африканского континента.

  . Имеет крупные размеры - от 6,5 до 13,5 мм (включая длину хоботка). Отличительными признаками служат выступающий вперед сильно хитинизированный хоботок, темные пятна на спинной стороне брюшка и характер складывания крыльев в покое.

  Самки живородящи, откладывают только одну личинку, уже способную окукливаться. За всю жизнь (3-6 мес) самка откладывает 6-12 личинок. Личинки откладываются непосредственно на поверхность почвы, в которую тут же вбуравливаются и превращаются в куколок. Через 3-4 нед выходит имагинальная форма.

  Питаются кровью диких и домашних животных, а также человека. Влаго- и тенелюбивые.

  • Glossina palpalis

    Географическое распространение. Западные районы африканского материка.

    Морфофизиологическая характеристика . Крупное насекомое, размеры более 1 см. Окраска темно-коричневая. На спинной стороне брюшка расположено несколько узких поперечных полосок желтого цвета и посередине одна продольная. Между поперечными полосками расположено по два крупных темных пятна.

    Обитает поблизости от жилища человека по берегам рек и озер, заросших кустарником и деревьями, а также на лесных дорогах в местах с высокой влажностью почвы. Питается преимущественно кровью человека, предпочитая ее крови любых животных, поэтому человек служит основным резервуаром трипаносомоза, передаваемого мухой. Иногда нападает на диких животных, а также домашних (свиньи). Кусает только движущегося человека или животное.

    Морфофизиологическая характеристика . Размеры меньше 10 мм. Окраска соломенно-желтая. Поперечные полоски на спинной стороне брюшка широкие, очень светлой, почти белой окраски. Темные пятна меньшего размера. Менее тене- и влаголюбива. Обитает в саваннах и саванновых лесах. Предпочитает питаться кровью диких животных - крупных копытных (антилопы, буйволы, носороги и др.). На человека нападает редко, только во время остановок, обычно на охоте, при передвижении на необжитой местности.

    Меры борьбы . С целью уничтожения личинок в местах выплода вырубают кустарники и деревья (в прибрежной зоне, вокруг поселков, на переходах через реки, в местах забора воды и вдоль дорог). Для уничтожения взрослых мух применяют инсектициды и ловушки. В целях профилактики проводят истребление диких животных, которые служат источником питания мух (антилопы, буйволы, носороги, гипопотамы); используют введение здоровым людям лекарственных прапаратов против сонной болезни. Препарат, введенный в организм, циркулирует в крови и предохарняет человека от заражения. По данным ВОЗ, проведение массовых инъекций населению в некоторых странах Африки привело к значительному снижению заболеваемости.